（螞蟻的體型大小和進化）

螞蟻的體型大小和進化

螞蟻是并系群蜚蠊目內的單系群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對于它的祖先，螞蟻的身體結構發生了巨大變化，如體色淡白、身體柔軟，與對應的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。螞蟻通過接地活動，并以木材為食，以及經過連續改變一系列的社會行為，進化為晚熟形態類型。晚熟形態類型的主要優勢，在于可以通過減小個體體型和無需明顯黑化的表皮來達到利用氮素的目的。其主要代價是增加了對環境傷害的敏感性，包括對捕食者、病原體和干燥環境的敏感性。螞蟻通過合作行為改變進化速度，這種合作行為可以縮小進化上的劣勢，放大形態上小且脆弱帶來的優勢。這些合作行為包括修筑行為、合作取食、梳理和最特別的交哺行為。螞蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態特征。氮素儲存通過超個體生物各單元之間的交哺取食行為直接循環，而不是通過大且明顯骨化的身體逐漸積累產生，這是螞蟻得以成功進化的基礎。 
關鍵詞：晚熟發育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會性 ；小型化 
1、前言 
　　雖然在所有的真社會性昆蟲中存在相似的進化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和胡蜂相比，螞蟻獨特的發育模式、資源利用和系統發育史表明，螞蟻是通過(tōng guò)不同的進化途徑達到真社會性的。與其他真社會性昆蟲最主要的區別是：半變態螞蟻的不成熟品級與膜翅目非繁殖（fán zhí）的成蟲品級在功能上相同。隨著種群的不斷發展，螞蟻個體也在各方面不斷的完善，但在發育過程 并沒有表現出區別于成蟲的形態特征，仍然保留有向成蟲轉變的潛能(Potential)（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。螞蟻的世代重疊與膜翅目連續的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發育停滯的過程中，不斷產生幼體補充型繁殖蟻的重疊。螞蟻種群內唯一的真正成蟲，是蟻王和蟻后，并且在低等螞蟻屬中，形態明顯不同且為永久性不育或接近不育的品級只有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。 
　　因為所有現代螞蟻，不管如何原始，都是真社會性昆蟲并具有許多高度衍生特征，因此將現代螞蟻模式運用到它的祖先是不可取的。螞蟻的起源毫無疑問是和真社會性的進化聯系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述螞蟻，必須回到它的起點，即它的祖先——蜚蠊。對昆蟲的形態、分子及共生性研究的結果明顯表明，螞蟻是蜚蠊目的一個衍生單系，與取食木材的隱尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關于螞蟻祖先和進化方向的研究，為過去存在很大爭議的螞蟻是社會性的蜚蠊這一觀點 (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅實的基礎。 
1.1、祖先 
　　作為螞蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷螞蟻祖先形態（pattern)的入手點。特別是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對促進螞蟻由小型化向具有形態品級和分工的大型真社會性昆蟲過渡（transition)具有重要意義。我們不是通過直接將螞蟻祖先和它們的后代進行比較，而是根據其與遠親食木蜚蠊在形態、行為、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來推測螞蟻祖先的一些關鍵生物學和生活史特征。 
　　螞蟻祖先生活在雙親家族中，這一觀點很少有爭議。所有現存螞蟻群體都是從亞社會家族起源，這類似于隱尾蠊雌雄配對后共同照顧它們最初后代而確立的亞社會家族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），螞蟻的祖先也經歷了相當長時期的發展，最終進化成體型較大、體壁高度硬化的變態成蟲。從生態學的角度看，與隱尾蠊和相對原始的原螞蟻科一樣，螞蟻祖先以朽木為食并筑巢于其中(Grasse and Noirot 1959)。螞蟻作為蜚蠊的分支發生了戲劇性的演變，然而棲息地并沒有發生變化。隱尾蠊和螞蟻的差別在于前者的成蟲是無翅的。但是翅的狀態在食木蜚蠊群體里不穩定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控制翅發育的基因也許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber 1974)。 
　　亞社會性是如何過渡到真社會性？這無疑是一個復雜的等級劃分過程，依賴一整套相互關聯的生活史性狀，包括卵生、多元共生關系、連續供應食物、孵化不同步、成蟲壽命延長、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。除螞蟻在一年中的大部分時間里都在辛勤地勞動。那么到了嚴寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準備。最關鍵的特征是昆蟲的體型，以前在這個方面沒有研究。 
2、體型 
　　物理的體型大小被認為是 ;一切生物的最高調節 ;(Bonner 2006)，因為它是生理、生態、行為和生活史的結合點(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大范圍內的一個適應變量，它是主體激烈進化的選擇。因此，系群內螞蟻體型發生變化時，快速和新的進化會頻繁發生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。 
　　本文論述的前提是，體型減小不僅與螞蟻的進化起源有關，而且還與隨后的描述有關。螞蟻防治是一種昆蟲。屬節肢動物門，昆蟲綱，膜翅目，蟻科。螞蟻的種類繁多，世界上已知有9000多種，有21亞科283屬(afterBolton2003)（主流沿用的是16亞科的分類系統和21亞科的系統相比，新的系統從猛蟻亞科中分出了若干亞科）。進化方向的變化是一個典型的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(Hanken and Wake 1993)。因為生物體需要經歷一個重大的轉變才能適應其祖先已經適應了的環境，小型化已被認為是不同類群進化中的關鍵特征，它不僅減少了身體大小，也調整了細胞、器官和功能的大小，使其顯著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。 
　　評價體型變化后產生的進化結果，其中一個值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因為基因組大小與代謝和發育速率之間存在復雜的關系(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的螞蟻基因組大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和螞蟻可被視為同一‘生物學大小&rsquo；從而使得比較它們的物理體型大小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。 
　　進化影響體型，這個現象很普遍，所以本文的討論有限。從三方面討論螞蟻生活史改變后對其體型大小變化的影響。第一，亞社會階段蜚蠊祖先卵和若蟲的減小。第二，螞蟻開始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發育停滯；第三，體型減小與螞蟻成蟲的滯育有關。本文主要是闡述螞蟻由真社會向功能更加明確的生活形式轉變，并與螞蟻類群的分化緊密聯系。 
2.1、轉變I：亞社會階段的卵、若蟲 
　　大多數卵生蜚蠊在孵化后的幾小時內就發育成熟，若蟲強健，體壁黑化，并能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會性食木蜚蠊的兩個親緣關系相對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動物，營養依賴于它們的父母。隱尾蠊在一齡時缺乏復眼；二齡時單眼內可見少量色素（pigment) (Huber 1976)，角質層淡白色且薄，內部器官通過背板清晰可見；若蟲在體型增長一半之前沒有明顯的色素積累和體壁硬化。小若蟲的食物依賴于成蟲，到第三齡之前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養它們。
    彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態、父母行為、社會結構以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態都與隱尾蠊有很高的相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在木材內并以木材為食，它們的雙親長期負責防御和哺育幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經父母口腔獲得液體食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關系較遠的食木蜚蠊，不僅在成蟲形態，而且在雙親社會結構和若蟲晚熟形態方面都發生了趨同進化(McKittrick 1964)。 
　　相對于木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲有了更進一步的發育，分別與各自的成蟲比較時，隱尾蠊的卵和若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的相對頭寬約為成蟲的15%～20%，木蠊的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼蟲的平均干重只有最終成蟲干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產的小卵有關，卵的長度是成蟲體長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長度達到成蟲體長的9.3%–19.2%(Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預期大小的一半左右。 
    特定的社會結構（亞社會性）和潛在的遺傳結構，使得這兩種蜚蠊朝著對卵孵化依賴性增加的方面趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲體型的減小。我們有理由認為螞蟻祖先在進化史的亞社會階段也形成了晚熟發育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發育是螞蟻向真社會性進化的一個關鍵性的先決條件，主要是因為它改變了親代在孵化時間上的投入(Nalepa 2011）。對于大多數卵生蜚蠊而言，母體將哺育后代的主要營養物質富集在卵母細胞中的卵黃內。之后便形成了富含營養的卵，一齡幼蟲便不需要外界食物（圖1）。但重要的一點是，母體在產卵前代謝消耗達到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲在求偶或交配時提供一些食物抵消雌蟲的部分消耗，但是雄蟲不能分擔雌蟲產卵時的生理負擔 (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和后代晚熟為典型的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產卵時的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲需要父母繼續照顧，因為它們不能養活自己，孵化不等于獨立。在母體外用腸道液喂養若蟲，無需專門的形態或生理適應。就目前我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會群體中其他任何營養自給的個體，都能夠喂食新生幼蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液的工作，現在不一定限于父母。晚熟發育允許異雙親一起分擔哺育后代的工作(Nalepa 2011)。
                                  
                         圖1、螞蟻譜系孵化演變過程(guò chéng)中對后代營養投資類型和階段的轉變
A群居的蜚蠊祖先。獨立養育后代的營養主要沉積在卵母細胞中的卵黃內（非共享投資）。 
B亞社會階段的祖先，以隱尾蠊為典型。雌蟲通過減小卵的大小減少非共享投資，晚熟幼體在營養獨立之前，需要繼續喂養腸道流體（可共享投資）。 
C現存的螞蟻。非共享的投資最小化，可共享投資最大化。 
2.2、轉變II：異雙親發育停滯 
    晚熟發育對亞社會階段的螞蟻很重要。第一，新生幼蟲在沒有得到其它群體成員的幫助之前是無助的。第二，給予幫助的個體不局限于有繁殖能力的雌蟲。第三，孵化后父母照顧幼蟲的工作繁重，這樣群體中其他成員的幫助具有重大意義(Nalepa 2011)。和其他晚熟類群一樣 (Ricklefs 1974，Clutton-Brock 1991)，隱尾蠊父母照顧初孵幼蟲的工作比產卵更繁重 (Nalepa 1988)。父母挖掘坑道，維持巢穴衛生和種群防御同樣也是一項繁重的工作。交哺喂養新生幼蟲可能會直接消耗營養儲備(Nalepa1988，1994)，通過肛門喂養消化液令人驚嘆，這種肛門排泄的混合物中含有木材碎片(suipian)，由原生動物、細菌、古細菌及它們的代謝產物和寄主的副產物組成 (McMahan 1969，Ohkuma and Brune 2011)。在這個分支中，以纖維素為基礎的食物含有的營養很少，腸液交換，對接受者而言意味著是一種營養來源，對給予者而言是營養儲備潛在的流失。螞蟻祖先這種腸液交哺的分配方式，對生殖和群體成員發育的影響取決于它們的成熟度和食物流向 (Nalepa 1994)。 
　　一個合理的假設是：亞社會階段的螞蟻祖先的第一批營養獨立的若蟲，在群體中承擔喂養它們兄弟姐妹的責任和消耗營養物質。照顧兄弟姐妹導致它們自身的能量和養分逐步停止而產生滯育，最終體型就像饑餓的蜚蠊幼蟲(Nalepa 1994)。工蟻開始進入定型、脫皮，但不喪失個體潛能(Potential)(Noirot 1982，Noirot and Pasteels 1987)。這種假設建立在蜚蠊生理和生活史的基礎上，最明顯的是當這些若蟲面對營養缺乏的挑戰時(Nalepa 1994，Barrett et al. 2009)，它們傾向于延長發育時間，而不是成為體型小的成蟲。在現存螞蟻群體的發育過程中，群體創建后的第一批異雙親是獨立的并且接近營養自給，它們的腸共生體系已經完全建立。這在第三齡幼蟲或第四齡幼蟲的發育中出現得非常早。對一般昆蟲和特別的蜚蠊而言，營養狀況改變對低齡幼蟲影響最大，低齡幼蟲營養儲備少，代謝消耗高，營養需求與成蟲不同 (Cochran 1979，Cochran and Mullins 1982，Scriber and Slansky 1981，Rollo 1986，Bell et al. 2007)。 
　　對雌成蟲而言，異雙親對繁殖的影響顯著。緩解了雌成蟲的哺育工作，并可開始新一輪的產卵循環。隱尾蠊雌蟲是典型的一次性繁殖生物，但仍保留有可進一步繁殖的部份潛力(Nalepa1988)。雌成蟲重新獲得的產卵能力與異雙親的發育延遲相結合，可產生引發自我加強的反饋循環潛能 (Crespi 2004)。異雙親照顧后代的結果，是產生了更多的卵和新生幼蟲。幫助蟻在喂養其它個體時自身發育受到很大影響，轉換了繼續異雙親照顧后代的成本效益比。最后的結果是：增加了群體中發育停滯的蟲體，并促使它們輪流發育成熟(Nalepa 2011)。 
　　在發育的早期階段，父母照顧后代的工作由異雙親承擔，致使它們的后代在體壁薄、表皮無色素積累時就停止發育，身體大小也低于閾值，同時生理上變得成熟。早期的蜚蠊異雙親在這樣一個不確定的狀態下停止發育，提供了關于選擇產生何種影響的新模式(Nalepa 2010)。體型減小與發育時間轉變有關，同時也是遺傳變異的來源，它可導致快速進化和在新建立的分支中進行身體結構重組(Hanken and Wake 1993，Hall and Miyake1995，Hall 1998，Koehl 2000)。 
2.2.1、幫助蟻類似幼期蜚蠊 
     隱尾蠊的低齡幼蟲和體型更大、種類更原始的螞蟻幫助蟻在尺寸和形態上相似(圖2：Cleveland et al. 1934，Huber 1976)。點刻隱尾蠊C. punctulatus一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.74毫米（范圍為：0.66～0.84mm）(Nalepa 1990)，內華達古螞蟻Zootermopsis angusticollis一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.72毫米 (Heath 1927)，達爾文澳螞蟻Mastotermes  darwiniensis一齡幼蟲頭殼的平均寬度（野外群體）為0.59毫米(范圍為：0.52～0.66mm) (Watson 1971)。幼期的隱尾蠊和螞蟻幫助蟻形態相似，包括無視覺器官或退化，角質層薄且無色素，身體比例類似（包括前胸背板較短，使得頭部暴露）。它們都有一個類似圓柱體形的身體，因此表面積相似(Haagsma et al. 1996)。形態差異在于螞蟻的頭部更大，更堅硬。向小體型進化，不是簡單的阻斷祖先的個體發育，而是原有的祖先性狀和衍生性狀的復雜組合(Hanken and Wake 1993)。螞蟻幫助蟻更大的頭部是與它們的功能緊密聯系的衍生特征。為了有效采集食物、掘土、修筑及護理幼蟲，它們的上顎和上顎肌肉可得到最大程度的發展(Noirot 1982，1985)。
                               
                                                圖2、為幼齡蜚蠊和螞蟻 
A 點刻隱尾蠊三齡幼蟲；B 內華達古螞蟻的幫助蟻；比例尺1.3毫米；C 達爾文澳螞蟻群體。 
2.3、轉變III：螞蟻成蟲    
     蜚蠊明顯大于螞蟻，這是顯而易見的，同樣原始螞蟻也大于進化的類群(Grimaldi et al. 2008)，但要找到這方面的文獻證據卻相當困難。資料(Means)不足是有原因的，卵的大小、個體體型、種群發展能力、種群個體的相關性狀及種群大小對個體大小和性狀的調控均具有可塑性(如Okot-Kotber 1981，Darlington 1991，Grace et al. 1995)。成蟲體型大小是最直接的信息，但也存在嚴重的問題。蜚蠊和螞蟻的體型大小存在很多種內變異，現有文獻中可參考的數據較少。對蜚蠊成蟲的測量，往往為體長和前胸背板的長度或寬度。這些參數(parameter)對種群體型比較幾乎沒有作用。活體的隱尾蠊的腹部可收縮，干燥標本的腹部會縮小，無疑是因為脫水的直腸填滿了活蟲體的后部份(Nalepa et al. 1997)。另一個問題是，螞蟻被認為是前口式(口器朝前，Weesner 1987)，而隱尾蠊跟所有蜚蠊一樣為后口式（圖2
　　A、B）。由于身體長度的測量通常是從視為身體背部的最邊緣開始，蜚蠊和螞蟻的身體長度不具可比性。螞蟻成蟲的前胸背板與大多數蜚蠊成蟲不同，它的前胸背板不擴大覆蓋頭部 (如Deitz et al. 2003)，因此使用它進行比較同樣無效。 
　　盡管仍缺乏相應數據，但因為種群間頭部形狀變化不一，成蟲頭寬似乎是最適合的測量指標（target aim)。除螞蟻在一年中的大部分時間里都在辛勤地勞動。那么到了嚴寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準備。眼睛大小多變，可能包含或不包含于頭部的寬度測量范圍內 (Roonwal 1969)；并且線性測量不期望與身體質量有關 (如LaBarbera 1986)。綜合這些因素，圖3歸納了123種螞蟻頭殼寬度的范圍；圖涵蓋28個屬，包括通常被認為是螞蟻中體型最大的屬：澳螞蟻屬Mastoterme
　　S、古螞蟻屬Archotermopsi
　　S、動螞蟻屬Zootermopsi
　　S、原螞蟻屬Hodotermopsis和新螞蟻屬Neotermes。相對于現有的等翅目，這只是一個很小的樣本抽取，但仍可反映總體趨勢（trend)：單向體型減小的特征變化是系統總體的發育模式。干重比較支持圖3反映出來的趨勢，表皮大小、與體型相關的腸道質量、螞蟻成蟲幼體發育縮?。ㄏ挛挠懻摚┑扔嘘P參數似乎可進行詳細比較。隱尾蠊Cryptocercus punctulatus成蟲體重大約213毫克(干重，Nalepa and Mullins 1992) ；而澳螞蟻屬成蟲干重約52毫克(Nalepa et al，2001b)，正如預期一樣，質量和頭部寬度呈冪函數關系。澳螞蟻屬頭寬約為蜚蠊頭寬的64%，體重約為蜚蠊的24%。圖3測量的頭部寬度低估了體型差異。 
圖3反應出頭殼寬度最小的螞蟻為一種弓螞蟻屬螞蟻Amitermes parus，其頭殼寬度的中位數為0.67毫米(Hill 1942)，約為點刻隱尾蠊頭寬的14%。盡管關于二者體型大小方面的比較很難得到認可，但是弓螞蟻屬是小型物種且和蜚蠊有非常密切的關系，這是毫無疑問的。小型類群一般占參考類群的20%–25% (Hanken and Wake 1993)。根據這標準，澳螞蟻科除外每個螞蟻科內至少部份種類可被視為小型化類群。點刻隱尾蠊三齡若蟲平均頭寬為1.28毫米(Nalepa 1990)，正好在所有螞蟻種群成蟲頭部寬度的范圍內（澳螞蟻科除外）。
                                
                                 圖3五個螞蟻科和隱尾蠊科成蟲頭寬范圍。 
代表性的物種為澳大利亞矛顎家螞蟻 (Rhinotermitidae，頭寬 1.21～1.39 mm，仿Watson and Gay 1991)；達爾文奧螞蟻(Mastotermitidae,頭寬 2.94～3.48 mm，仿Hill 1942)；點刻隱尾蠊(Cryptocercidae，頭殼寬度4.38～5.10 mm，根據原始照片繪制)。數據主要來源于自北美和澳大利亞螞蟻物種。 
2.3.1、成蟲體形 
　　與螞蟻親緣關系較遠的食木蜚蠊（隱尾蠊科，折翅蠊科：彎翅蠊亞科）成蟲體型呈明顯的收斂集中，這是蜚蠊為追求力量而非追求速度的典型。它們體型大、深棕色至黑褐色，外表皮堅硬結實且具凹點。食木蜚蠊身體強狀、結實，外殼堅硬、有力，具刺的腿在挖掘和夯實隧道時還可起到杠桿的作用。前胸背板厚、鏟狀，為挖掘隧道提供鏟和夯實工具，在爭斗時還可作為盾牌、撞擊工具和撬棍(Bell et al. 2007)。 
　　與食木蜚蠊相比，螞蟻成蟲形態上發生了很多退化，包括(bāo kuò)體壁薄而易脆、前胸背板減小和腿變得細長等 (Weesner 1969)。蜚蠊若蟲體型近圓柱狀，而蜚蠊成蟲通常背腹部為扁形?？偟膩碚f，外部體型表明螞蟻成蟲的發育縮短：螞蟻祖先在體型很小的階段已經性成熟，體細胞提前發育(Matsuda 1979，Nalepa and Bandi 2000)。螞蟻因此可以被描述為幼體發育型，即后代物種形態類似于祖先物種早期發育階段。 
3、優勢與代價 
　　食木昆蟲體型小且脆弱的優勢是什么？這中選擇似乎有悖常理。McKinney通過定期投放大量低營養食物，用生態培養的方法飼養除蜚蠊—螞蟻這一支外的體型大、體壁堅硬的食木昆蟲(Hamilton 1978，Haack and Slansky 1987)。 
　　食物來源怎樣影響體型大?。恐饕憩F在兩個方面。首先是身體結構上的問題，取食需要強壯的顎部肌肉，因此它們的頭部需要有足夠大的空間(如Bernays 1986a)。其次，由于纖維素降解速度通常都很慢，因此需要一個長期的消化體系。取食低營養食物的動物，需要分配大量的體細胞到充滿共生物的腸腔中降解植物材料(如Smith 1991)。 
　　這個原則是如何改變螞蟻的？身體脆弱、視覺退化、體型小的昆蟲怎樣達到這種特殊的生態優勢 (Wood and Sands 1978，Davies et al. 2003，Engel et al. 2009)？體型小、結構簡單、晚熟發育的好處是什么，以及它們是如何平衡由此產生的弱勢？ 
3.1、優勢 
　　選擇祖先幼期體型，一定有選擇它的優點。它是真社會性螞蟻建立的框架，絕大部分螞蟻個體可以說明這個問題（圖2）。然而，異時性變化只能在這個類群特有的生態情況的框架內解答。螞蟻沒有選擇器官發育，而是選擇滿足有機體功能的需求(Maderson 1982，Raff 1996)。螞蟻保幼化發生在一個特別且特有環境中，這種情況必須進一步探討。 
3.1.1、表皮 
　　除了生物力學的挑戰和消化困難外，第三個方面的困難即為木材氮含量非常低。氮是衡量食木昆蟲生活史平衡的標準，這是形成共識的。因為消耗的氮(一般為 8%～12% ) (Matsumoto 1976，Nalepa and Mullins 1992) 和食物中的氮(一般占0.03%～0.15% N) (Cowling and Merrill 1966，LaFage and Nutting 1978，Brune and Ohkuma 2011)的比例不匹配。采用蜚蠊祖先幼期形態的決定性優勢在于：它釋放了其它用途的氮，否則體壁黑化消耗的氮將是巨大的。Bernays(1986b) 認為表皮角質層是半變態昆蟲的大負擔，因為幼蟲需要形成和維持一個強大的外骨骼，對它們的能量和營養要求都具有很大的影響。半變態昆蟲將食物轉化成體重的效率僅為全變態昆蟲的一半。最有可能的原因是半變態昆蟲在發育過程中需要產生和維持一個厚實的表皮(Bernays 1986b，Bernays et al. 1991)。形成表皮對以木材為食的半變態昆蟲具有深遠影響，因為外骨骼的形成需要同化氮生成幾丁質與蛋白質。蛋白質和幾丁質中的氮含量分別約為17%和7%(Rees 1986，Chown and Nicolson2004），蛋白質和幾丁質總共占了蜚蠊成蟲蛻皮中有機物質的85%–96%(Kramer et al. 1991)。此外，小體型增加了表皮與體積（volume)的比例，表皮角質層是小型昆蟲中較大比例的投入。三點金翼蜚蠊Eublaberus spec發育早期體壁顏色深且外表骨化明顯。蛻皮占低齒若蟲干重的15.9%，占成蟲干重的8.9%(Darlington 1970)，這表明表皮在大多數蜚蠊的早期發育階段可能是氮的很大一部分消耗。但是，半變態的幼蟲與晚熟形態結合，可能更類似于一個全變態的幼蟲，表皮未分化，不僅節約了材料，而且在蛻皮周期中被充分消化和吸收。對蛻皮幾次的任何昆蟲而言，非硬化的表皮具決定性的經濟優勢 (Chapman 1982)。保持它們祖先幼期的的晚熟形態，有助于螞蟻嚴格限制身體中氮素營養的消耗。如果氮素不全固定在表皮角質層，它即可產生其它用途，如產生更多的群體成員。 
3.1.2、資源獲得和利用 
　　小體型至少可以有兩種方式更好地適應利用木材為食的生活。首先，已有報導指出，螞蟻小型化顯著受益，因為小型上顎只允許撕咬小木頭。攝入的碎木屑相對表面積較大，增加了纖維素和腸道酶的接觸，從而提高了消化效率 (Eggleton et al. 1998，Watanabe and Tokuda 2010)。其次，當昆蟲不從巢外取食（假定的條件），身體大小將決定木材被耗盡的速度。大量的小型動物比少量的大型動物可以更有效的利用有限的空間（cloudsley-thompson1988）。隱尾蠊通過(tōng guò)挖掘隧道可以使小直徑的木材快速腐朽(Bell et al. 200
　　7:Fig. 10.1)。 
3.2、代價 
3.2.1、脆弱性 
　　晚熟形態的巨大代價是：小體型和薄角質層相結合使得螞蟻個體極易受到各種環境攻擊。首先，它向不同類別的掠食者暴露了自己(Hadley 1984，Koehl 2000)，尤其是螞蟻。許多資料記載了捕食對螞蟻動態的影響(Deligne et al. 1981)。其次，晚熟形態消除了疾病入侵（指以征服或虜掠為目的的竄犯)的重要障礙。病原體，特別是真菌病原體，可以更容易地滲透入硬化差的表皮(Hopkins and Kramer 1992)。黑化作用不僅提供了表皮層的機械強度和耐磨性，也與免疫功能直接相關(Wilson et al. 2001，Armitage and Siva-Jothy 2005)。影響螞蟻發病的生物學機制，反映了個體和群體不同的免疫適應性水平(Lamberty et al. 2001，Rosengaus et al. 2011)。第三，較大的比表面與薄的表皮結合使得螞蟻容易失水。在對蜚蠊的研究中發現，干燥的環境和若蟲的體型大小有密切的聯系（Gade and Parker 1997，Dambach and Goehlen 1999)，對水分含量的敏感性水平反映了螞蟻的分布格局、筑巢行為、定時分飛、分飛后的行為和季節性的繁殖周期等(Collins 1969)。 
3.2.2、資源獲得和利用 
　　對取食木頭的螞蟻來說，小體型使得獲得資源更具有挑戰性，因為它與食物獲取過程中身體結構上的困難直接沖突。咀嚼強度和不同的挖掘（excavate)方法都與動物的體型大小相關(Bonner 2006，Clissold 2007)。螞蟻取食木材的整個消化過程中，打碎意味著是最大的負擔和能源消耗(Watanabe and Tokuda 2010)。眾所周知，粉碎木屑是一個不可避免的取食過程并影響著蜚蠊幼期的發育(Nalepa 1994)。 
　　腸道大小和身體尺寸是怎樣的關系？無論是在隱尾蠊個體的發育中，還是在不同大小的食木低等螞蟻發育中，這都不得而知。像螞蟻這樣的小生物，我們可以做出如下合理的推斷，即腸道是螞蟻個體很大的負擔(Smith 1991，Douglas 1992)。例如正常的干木螞蟻若蟲，腸道中負載的共生微生物和攝入的木材可達昆蟲總重量的一半(To et al. 1980)。幫助蟻頭部大小和腸道大小的演變可能與它們承擔的工作任務相關 (Noirot 1982)。 
3.2.3、繁殖力 
　　繁殖力是昆蟲體型大小選擇的重要進化力量(Wickmann and Karlsson 1989，Honek 1993)。隱尾蠊新生幼蟲的干重與母體的干重呈顯著正相關(Nalepa and Mullins 1992)。相對較大的蜚蠊祖先，螞蟻成蟲小體型的巨大代價是可能導致生殖力減弱(Hanken and Wake 1993)。 
4、社會行為使得效益大于成本 
　　在木材作為螞蟻的食物和巢體的情況下，由晚熟個體組成的群體，其優勢在于通過分工與合作(collaborate)帶來的效益可能超過代價。進化行為往往伴隨著小型化(Hanken and Wake 1993)，從蜚蠊祖先開始便已進化出許多初期行為補償體型小、身體脆弱的帶來的缺陷。 
4.1、脆弱性 
4.1.1、巢 
　　Eggleton（2011）最近提出，螞蟻巢是螞蟻超個體系統中無生命的部份。對此可解釋為蟻巢可作為螞蟻這個超個體生物的外骨骼，就像食木蜚蠊厚實、堅硬、黑化的外表角質層一樣執行有關功能。巢作為 ;內 ;與 ;外 ;之間的屏障，提供機械保護和防御天敵，減輕溫度、濕度和輻射的變化(Emerson 1939，1956；Noirot and Darlington 2000)。螞蟻巢為集體修建，特別是對一些更加進化的種類而言，合作修建的螞蟻巢允許極端小型化和脆弱的個體在這里生存。螞蟻的祖先已表現出基本的修建行為。隱尾蠊和黃唇樹螞蟻Dampwood termites一樣，可清潔隧道、堵塞漏洞、構筑壁壘、埋葬尸體等(Bell et al.200
　　7: Fig. 9.4)。 
4.1.2、兵蟻 
    Noirot(1989) 認為隱尾蠊具有非常原始的多樣性行為。因為成蟲只生育一次，并且需要父母長期照顧，它們第一次繁殖后，就作為哺育和保衛自己孩子的工人，直到死亡。螞蟻的真社會性的可以理解為：由父母照顧過渡到由異雙親（幫助蟻和兵蟻）照顧(Nalepa 2011)。異雙親開始照顧更小的兄弟姐妹后，兵蟻品級的進化可從從根本上緩解資源分配的問題。是父母保留大且完整的外表皮，使它們可以繼續保護越來越多的脆弱的后代更具優勢呢，還是成蟲集中繁殖，防御任務由發育停滯的小群體負責更好呢？效率要求進一步分工，并允許成蟲至少去除部分強大的與保護群體有關的表皮。 
4.1.3、病原體 
　　體壁薄、帶菌（fungus)個體頻繁接觸、高濕環境，這些都增加了螞蟻患疾病的風險(risk)，因此螞蟻得進化選擇出多層次的策略從生理和行為上對付病原體(如Traniello et al. 2002，Rosengaus et al. 2011)。螞蟻抗菌特性的一個顯著行為是相互梳理行為(如Rosengaus et al. 1998，Yanagawa and Shimizu 2007)。相互梳理行為在隱尾蠊的幼期和晚熟期最為常見(Seelinger and Seelinger 1983)。螞蟻抵御疾病的措施包括相互梳理和其它清潔行為，這些行為早已被螞蟻祖先運用 (Nalepa 2011)。 
4.2、資源獲得和同化 
    晚熟形態結合合作行為使得螞蟻成為地球上食物來源最豐富的生物，二者缺一不可。除螞蟻在一年中的大部分時間里都在辛勤地勞動。那么到了嚴寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準備。此外還需要始終利用微生物。 
4.2.1、生物力學 
     小型昆蟲需要合作才能完成一些機械難度較高的任務。物理因素限制時，攝入的食物往往受到在其他昆蟲的影響(Bernays 1985，Hochuli 2001)。隱尾蠊早期若蟲在合作取食一根木條時，常相互幫助撕扯木條(Nalepa 1994： 圖. 3.1)，表明這種協助行為可能在螞蟻祖先早期階段已經存在。 
4.2.2、氮 
    蜚蠊若蟲柔軟角質層中的蛋白質，比難以溶解、交聯的硬化角質層中的蛋白更容易提取。正如已經指出的，可提取性使得幼蟲可重新利用蛻皮的蛋白質(Andersen 1990，2000)。同類相食、食尸行為和取食表皮行為發生時，薄且柔軟的角質層中提取的蛋白質更容易被吸收。昆蟲成蟲很少被被同類相食，除非它們是柔嫩的(Richardson et al. 2010)，螞蟻可快速地吃掉除硬化的上顎及兵蟻頭殼外的尸體和丟棄的外骨骼 (Grasse and Noirot 1945，Raina et al. 2008)。晚熟形成的角質層，不僅更利于昆蟲自身回收，也利于個體間的回收。因為螞蟻身體柔軟，同巢螞蟻更可口、更利于消化，所以螞蟻面對同類相食時顯得更加脆弱。因此，同類相食已成為螞蟻種群調節和等翅目昆蟲氮素再分配的強大機制(Emerson 1939，Waller and LaFage 1987，Sennepin 1998)。 
4.2.3、社會性胃 
    在隱尾蠊個體和螞蟻發育小型化的過程中，腸道大小異速生長可能對種群進化的生理發育表現出限制（limit）作用。小動物通常具有高代謝率，因此要求其腸道產生豐富（plump)營養。所以，它們必須克服高纖維食物對身體大小的限制。一種方法就是補充高質量、能迅速消化的食物(Demment and Van Soest 1983，Foley and Cork 1992)。這一方法在早齡蜚蠊的取食行為中就有體現，通常豐富的食物來源于同種動物或微生物(Nalepa 1994，Bell et al. 2007)。 
    螞蟻通過社會性胃，避開纖維素（cellulose）食物對個體體型生長發育的制約。利用交哺和食尸行為，根據有機體發育的季節性需求再利用和再分配腸道食物。個體間交哺的物質，包括已同化的氮和在腸細菌中循環的氮(Potrikus and Breznak 1981，Bentley 1984，Higashi et al. 1992)，而且有證據表明，當攝入同類昆蟲的腸道液體時，前胃里損壞的腸道鞭毛蟲和溶解在腸道中的細菌也作為養分被利用。因此，交哺取決于腸道微生物(Micro-Organism)和它們的共生代謝產物，并可作為直接來源的食物。交哺是眾多宿主——微生物的組成單元，并可作為一種生物轉化的機制，作為一種社會行為，交哺同時還扮演著循環系統的角色(Emerson1939，Noirot 1982，Breznak 2000，Fujita et al. 2001，Nalepa et al. 2001a，Machida et al. 2001，Fujita 2004，Bignell 2011)。 
4.3、生殖力 
　　雖然退化為小體型給很多昆蟲的適應性帶來了高昂的代價，但螞蟻通過真社會性抵消了這個劣勢。隱尾蠊成蟲的大小嚴重地影響適應度：儲存物質不僅需要用于繁殖，也要用于長期照顧后代和自身維護的消耗 (Nalepa 1988)?？梢栽O想在螞蟻中，螞蟻祖先的成蟲需要一個強壯的身體以照顧它們的幼期后代：幫助蟻負責孵化、挖掘（excavate)和維護巢穴的責任，兵蟻負責防御任務?，F存螞蟻的父母只能利用早期階段形成的營養儲備。當第一個異雙親出現并開始喂養和照顧新生幼蟲后，現存螞蟻的父母就開始只負責產卵 (Han and Noirot 1983，Nalepa 1988，Noirot 1989)。新生幼蟲作為群體發展和產卵任務的主要繼承者，它們接受異雙親的食物 (如Lenz 1987)。異雙親喂養新生幼蟲、蟻王、蟻后，使得蟻王、蟻后在成蟲時期不需要積累大量的代謝儲備，只需蟻后維持在小體型時期的繁殖力。 
　　有令人信服的理由認為，生物進化將朝著體型更小、更脆弱的形態發展 (Nalepa 2011)。由于異雙親獨立喂養螞蟻祖先，雌成蟲可以進一步降低非共享組成部分的生殖投資。卵會繼續變小，原有的反饋路徑加強并走向更嚴謹的社會整合，即體型更小、利用更高效。對于既定的資源，允許雌蟲產

 

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